Рост мозга у древних млекопитающих был связан с развитием обоняния

 

Соотношение отделов мозга у млекопитающих, птиц и рептилий. Коричневым цветом показаны полушария переднего мозга и обонятельные луковицы, оранжевым — средний мозг, серым — мозжечок. Эволюционное дерево в левой части рисунка предельно упрощено: оно показывает родственные связи птиц и млекопитающих с современными рептилиями, но не отражает того обстоятельства, что предки птиц и млекопитающих тоже были рептилиями. Рисунок из синопсиса к обсуждаемой статье в Science

Американские палеонтологи при помощи компьютерной рентгеновской томографии изучили эндокасты (мозговые полости) двух раннеюрских маммалиаформ — животных, переходных между зверозубыми рептилиями цинодонтами и первыми млекопитающими. Исследование показало, что становление млекопитающих сопровождалось значительным увеличением мозга, которое проходило в три этапа. На первом этапе увеличились отделы мозга, отвечающие за обоняние и сенсомоторные функции (осязание и координацию движений); два последующих этапа отражают дальнейшее совершенствование обоняния.

Эволюционная история наземных позвоночных (тетрапод) началась с того, что в конце девонского периода (380–360 млн лет назад) одна из групп древних лопастепёрых рыб дала начало первым амфибиям. В следующем, каменноугольном периоде от амфибий произошли рептилии, которые вскоре подразделились на несколько эволюционных линий. Важнейшую роль в последующей истории наземной фауны сыграли две из них: диапсиды (см. также Diapsid) и синапсиды (см. также Synapsid). Диапсидные рептилии подразделилась на архозавров (к которым относятся, в частности, динозавры и произошедшие от них птицы) и лепидозавров (ящерицы, змеи и другие). Синапсидные рептилии были многочисленны и разнообразны в пермском и триасовом периодах, но потом мало-помалу вымерли, за исключением одной группы, которая дала начало млекопитающим.

Эволюционный переход от синапсидных рептилий к млекопитающим был длительным и постепенным; изучен он весьма подробно (см.:маммализация териодонтов). Древнейшие ископаемые находки животных, которых палеонтологи безоговорочно считают «настоящими млекопитающими», имеют позднетриасовый возраст (немногим более 200 млн лет назад). Непосредственных предков первых млекопитающих относят к группе «маммалиаформ», которые, в свою очередь, представляют собой одну из ветвей цинодонтов. Цинодонты являются одной из групп териодонтов, или зверозубых ящеров, а териодонты — это одна из эволюционных ветвей синапсид.

Палеонтологи детально реконструировали основные этапы эволюционных преобразований зубов и скелета териодонтов по мере их «маммализации» — постепенного эволюционного движения в сторону млекопитающих. Об эволюции мозга известно значительно меньше. Между тем очевидно, что именно прогрессивное развитие мозга во многом предопределило эволюционный успех млекопитающих.

Мозг млекопитающих радикально отличается от мозга рептилий, в том числе цинодонтов, не только своим размером, но и строением. В частности, у млекопитающих развилась так называемая «новая кора» — неокортекс (см. также Neocortex), отвечающая за сенсомоторные функции, резко увеличились обонятельные луковицы и отделы коры, связанные с обонянием, а также мозжечок. Но о том, когда и в какой последовательности произошли эти изменения в ходе эволюционного становления млекопитающих, до сих пор было известно очень мало.

Реконструкция внешнего облика Morganucodon (Smithsonian Institution). Изображение с сайта galeri.uludagsozluk.com

Изучение мозга маммалиаформ и первых млекопитающих затруднялось, во-первых, редкостью находок хорошо сохранившихся черепов, во-вторых — тем обстоятельством, что для изучения эндокаста (слепка мозговой полости, по которому можно судить о размере и форме мозга) череп, как правило, нужно было разрушить.

Статья американских палеонтологов, опубликованная в последнем номере журнала Science, в значительной мере заполняет этот досадный пробел. При помощи компьютерной рентгеновской томографии авторам удалось, не разрушая драгоценных черепов, получить детальные трехмерные изображения эндокастов двух маммалиаформ, живших в начале ранней юры (200–190 млн лет назад) на территории нынешнего Китая.

Изученные маммалиаформы Morganucodon oehleri и Hadrocodium wui — ближайшие родственники первых «настоящих» млекопитающих. По строению скелета они представляют собой классические переходные формы между «еще рептилиями» и «уже млекопитающими». При этом Morganucodon стоит ближе к «базальным» (примитивным) цинодонтам, а Hadrocodium настолько близко подошел к млекопитающим, насколько это возможно, оставаясь формально за пределами группы. Исследование показало, что по строению мозга эти животные тоже занимают промежуточное положение между типичными цинодонтами и их потомками — млекопитающими.

Ранее были изучены эндокасты базальных цинодонтов Thrinaxodon и Diademodon. Выяснилось, что мозг у них был еще вполне «рептильный» по своему размеру и строению.

Базальный цинодонт Thrinaxodon (Южная Африка, Антарктика, ранний триас, 248–245 млн лет назад). Изображение с сайта en.wikipedia.org

Относительный размер мозга у позвоночных животных оценивается при помощи «коэффициента энцефализации» (EQ), который вычисляют по эмпирически выведенной формуле EQ = EV/(0,055[Wt]^0,74), где EV — объем мозговой полости в миллилитрах, Wt — масса тела в граммах. У базальных цинодонтов EQ варьирует от 0,16 до 0,23. Обонятельные луковицы у них были небольшие, а в носу не было окостеневших носовых раковин, что свидетельствует о слабом развитии обонятельного эпителия. Передний мозг был маленький и узкий, не подразделенный на отделы, без признаков наличия неокортекса. Средний мозг и эпифиз («теменной глаз») не были закрыты сверху полушариями переднего мозга. Мозжечок был шире переднего мозга, спинной мозг тонкий. Эти и другие «рептильные» особенности мозга и черепа цинодонтов свидетельствуют о том, что у них, по сравнению с млекопитающими, было слабое обоняние и не слишком совершенные зрение, слух, осязание и координация движений.

Эндокасты маммалиаформ Morganucodon (A–B) и Hadrocodium (E–H), реконструированные при помощи рентгеновской томографии. Ob — обонятельные луковицы, Ncx — неокортекс, Ocx — обонятельная кора, Cb — мозжечок. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Мозг Morganucodon, как выяснилось, был гораздо больше похож на мозг млекопитающего. По объему он в полтора раза превосходит мозг базальных цинодонтов (EQ = 0,32). Сильнее всего увеличились обонятельная луковица и обонятельная кора. Это со всей очевидностью указывает на развитое обоняние. Полушария переднего мозга стали выпуклыми благодаря развитию неокортекса; они закрывают средний мозг и эпифиз при взгляде сверху, как у млекопитающих. Передний мозг Morganucodon шире мозжечка, хотя мозжечок тоже заметно вырос по сравнению с базальными цинодонтами.

Увеличение мозжечка говорит об улучшенной координации движений. На это же указывает и более толстый, чем у базальных цинодонтов, спинной мозг.

Развитие неокортекса у древних млекопитающих было связано в первую очередь с совершенствованием соматосенсорных функций (см.Somatosensory system). Значительная часть неокортекса у примитивных млекопитающих, таких как опоссум, — это так называемая соматосенсорная кора, которая отвечает за сбор и анализ сигналов, приходящих от многочисленных механорецепторов, рассеянных по всему телу. Особенно много таких рецепторов приурочено к волосяным фолликулам.

По мнению многих палеонтологов, волосы выполняли сначала тактильную (осязательную) функцию, а для терморегуляции стали использоваться позже, когда у предков млекопитающих начала развиваться гомойотермия (теплокровность). У Morganucodon иHadrocodium достоверных остатков волосяного покрова пока не обнаружено, однако их близкий родственник — похожий на бобра маммалиаформ Castorocauda — был покрыт густым мехом, состоявшим, как у современных зверей, из осевых волос и подшерстка (см.:Скелет удивительного водоплавающего зверя обнаружен в юрских отложениях Китая, «Элементы», 12.03.2006). Это позволяет предположить, что Morganucodon и Hadrocodium тоже были покрыты шерстью. По мнению авторов, появление неокортекса у маммалиаформ было тесно связано с развитием волосяного покрова и осязания.

Коэффициент энцефализации у млекопитающих и их предков. Оранжевые столбики — цинодонты,зеленый — Morganucodon, красный — Hadrocodium, синие — «настоящие» млекопитающие. Вымершие формы отмечены крестиками. Отделы мозга: красным цветом показаны обонятельные луковицы (olfactory bulb), зеленым — кора полушарий переднего мозга, в том числе неокортекс (neocortex) и обонятельная кора (pyriform cortex), желтым — мозжечок (cerebellum). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Мозг Morganucodon, базального представителя маммалиаформ, иллюстрирует первый этап прогрессивной эволюции мозга в ходе становления млекопитающих. На этом этапе увеличение мозга было обусловлено развитием обоняния, осязания и координации движений. Изменения в строении внутреннего уха свидетельствуют также о возможном улучшении слуха.

Hadrocodium, продвинутый представитель маммалиаформ и ближайший родственник «настоящих» млекопитающих, иллюстрирует второй этап развития мозга. Коэффициент энцефализации у Hadrocodium равен 0,5, то есть мозг увеличился еще в полтора раза по сравнению сMorganucodon и достиг размеров, характерных для некоторых настоящих млекопитающих. Мозг вырос в основном за счет обонятельных луковиц и обонятельной коры. Таким образом, второй этап прогрессивной эволюции мозга тоже был связан с развитием обоняния.

Косточки среднего уха (молоточек и наковальня) у Hadrocodium отделены от нижней челюсти, что является одним из главных определительных признаков млекопитающих. У Morganucodon, как и у всех остальных рептилий, эти косточки входят в состав нижней челюсти (см.: Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих, «Элементы», 17.03.2007). Авторы, однако, полагают, что отделение молоточка и наковальни от нижней челюсти вряд ли было связано с радикальным улучшением слуха, потому что строение внутреннего уха у Hadrocodium такое же, как у Morganucodon. Авторы также намекают, ссылаясь на данные по эмбриональному развитию опоссума, что это важное изменение черепа могло быть просто побочным следствием разрастания обонятельной коры переднего мозга.

Третий этап прогрессивной эволюции мозга соответствует переходу от высших маммалиаформ, таких как Hadrocodium, к настоящим млекопитающим. На этом этапе обоняние становится еще более тонким, о чём свидетельствуют специфические изменения решетчатой кости: на ней образуются носовые раковины, поддерживающие разросшийся обонятельный эпителий.

Новые данные показывают, что потребность в тонком чутье была, по-видимому, главным стимулом развития мозга в ходе становления млекопитающих. У млекопитающих, как известно, обоняние развито намного лучше, чем у всех остальных наземных позвоночных. Скорее всего, это изначально было связано с приспособлением к ночному образу жизни (см.: Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе, «Элементы», 18.06.2008). К концу триаса — началу юры синапсиды окончательно проиграли диапсидам конкуренцию за «дневные» ниши, и выжить удалось только тем из них, кто сумел «уйти в ночь», выработав совершенное обоняние для ориентации в потемках.

Источник: Timothy B. Rowe, Thomas E. Macrini, Zhe-Xi Luo. Fossil Evidence on Origin of the Mammalian Brain // Science. 2011. V. 332. P. 955–957.

См. также:
1) Скелет удивительного водоплавающего зверя обнаружен в юрских отложениях Китая, «Элементы», 12.03.2006.
2) Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих, «Элементы», 17.03.2007.
3) Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе, «Элементы», 18.06.2008.

Александр Марков